Der wolf
Der Wolf
Ökologie Verhalten Schutz
Spezialgebiet
Biologie und Umweltkunde
Andrea Kramlovsky, 8A
BG/BRG Stockerau
Matura 2003
Systematik und Verbreitung
Systematik
Geographische Verbreitung
Morphologie
Äußeres Erscheinungsbild
Maße und Körpergröße
Das Haarkleid
Körperbau
Unterschiede zwischen Wolf und Hund
Biologie und Ökologie: Individuum
Lebensweise
Lebensraum
Sinne
Lokomotion, Verhalten und Fährte
Aktivitätsverhalten
Biologie und Ökologie: Population
Räumliche Organisation
Sozialstruktur
soziale Verhaltensweisen
Das Jagdverhalten des Wolfes
Der Wolf im Bewusstsein des Menschen
Der Wolf als Schaffensmotiv
Der Wolf in Literatur und Kunst
Mythen und Legenden
Zu Angriffen gegenüber Menschen
Der Wolf in Gefangenschaft und Schutz des Wolfes
Der Wolf in Gefangenschaft
Der Schutz des Wolfes (am Beispiel Werner Freunds)
Quellenverzeichnis
Der Wolf ist namentlich allen bekannt, doch für viele ein unbekanntes Tier. Die Kinder erfahren von ihm schon in den ersten Märchen, alle sind an seiner Biologie und Jagd interessiert und haben über ihn eine Grundvorstellung; und fast jeder Jäger, der irgendwie mit dem Wolf in Berührung gekommen ist, hat zu ihm ein persönliches, emotionales Verhältnis. Allgemeine Meinungen und Urteile über den Wolf entsprechen häufig nicht der Wahrheit. Nach wie vor wird er, wie seit Jahrhunderten, häufig als umherziehende Bestie mit ungebremsten Instinkt zum Töten betrachtet.
1. Systematik und Verbreitung
Systematik
Der Wolf (Canis lupus Linnaeus) gehört zur Ordnung der Raubtiere (Carnivora).
Sie werden durch bestimmte, gemeinsame Eigenschaften charakterisiert, die ein Ergebnis von ähnlichen Nahrungsgewohnheiten sind.
Das sind vor allem die langen ‚Eckzähne mit spitzen Enden, einfaches Verdauungssystem, üblicherweise scharfe Krallen sowie ein hochentwickeltes Gehirn.
Die Ordnung der Raubtiere besteht aus den ‚Unterordnungen Landraubtiere (Fissipedia) und Wasserraubtieren (Pinnipedia), drei Überfamilien und mehreren Familien. Den Wolf zählt man nach GRZIMEK, 1988, zur Unterordnung ‚Landraubtiere, Überfamilie Hundeartige (Cynoidea), Familie der Hunde (Canidea), Gattung Hunde (Canis) und mit dem Haushund zur Art Canis Lupus.
Körpermaße und Färbung der Wölfe sind so variabel, dass man in Nordamerika 24 Unterarten unterscheidet (NOWAK, 1985), in Europa werden neun Unterarten unterschieden (BIBIKOW, 1985). DAVID MECH hat 1970 bereits 24 Unterarten für Amerika und 8 Unterarten für Eurasien genauestens beschrieben.
Geographische Verbreitung
Die Verbreitung des Wolfes war einst sehr groß und umfasste Nordamerika, Europa, Asien (einschließlich der Arabischen Halbinsel) sowie Japan. Der Wolf besiedelte auch Hochgebirgsregionen, ausgedehnte Wüsten und den tropischen Dschungel. Von den Säugetieren wird die Größe des ursprünglichen geographischen Verbreitungsgebietes des Wolfes im Pleistozän nur vom Löwen (Panthera leo) und offensichtlich vom Menschen übertroffen (NOWAK, 1983).
Gegenwärtig tritt der Wolf in einem bedeutend kleineren Gebiet auf. In Nordamerika lebt er verhältnismäßig zahlreich nur in Alaska und Kanada, und in den Vereinigten Staaten überlebte die einzig größere Population nur im Staate Minnesota. Kleine, isolierte Populationen des Wolfes existieren noch in einigen anderen Regionen der Vereinigten Staaten und in Mexiko (NOWAK, 1983).
In Europa verkleinert sich das Areal der Wölfe im Laufe der letzten zwei Jahrhunderte gewaltig. Zur Zeit gibt es Wölfe noch recht zahlreich in Südeuropa (ehemaliges Jugoslawien, Rumänien, Bulgarien, Griechenland und Albanien) sowie in Mitteleuropa (Polen, Slowakei). Sie bewohnen auch einige Bergregionen in Italien, Spanien, Portugal sowie in sehr kleiner Zahl Schweden, Norwegen und Finnland.
Nur in Asien werden Wölfe allgemein angetroffen. Sie besiedeln Russland, die Mongolei, China, Indien, Korea, Afghanistan, Irak, Iran, Türkei, Saudi-Arabien, Syrien und Israel. Leider sind die Daten aus diesen Ländern (mit Ausnahme der ehemaligen UdSSR) fragmentarisch und wenig glaubwürdig.
2. Morphologie
2.1 Äußeres Erscheinungsbild
Der Wolf ist ein „Raubtier“, heute meist Beutegreifer genannt, der auch Tiere tötet und frisst, die bedeutend größer sind als er. Das wird sowohl in seinem Äußeren als auch in seinem Körperbau widergespiegelt. Der Wolf ähnelt einem großen Hund. Er hat jedoch einen längeren Rumpf, einen höheren, aber verhältnismäßigen schmalen Brustkasten, und die Vordergliedmaßen scheinen in ihn hineingewachsen zu sein.
Lange Beine ermöglichen dem Wolf einen schnellen Ortswechsel sowohl im offenen Gelände, als auch im tiefen Schnee, der im Winter den größten Teil des geographischen Verbreitungsgebietes des Wolfes bedeckt. Die Ellenbogen der Gliedmaße sind nach innen gerichtet und die Füße nach außen. Vorder- und Hinterbein derselben Körperseite bewegen sich in einer Linie (Paargang). Den hinteren Fuß setzt der Wolf in die vorderen Spuren. Das ist eine Eigenschaft, die ihn vom Haushund unterscheidet. Denn dieser hinterlässt Spuren der vorderen und der hinteren Pfoten.
Der Kopf des Wolfes ist groß, hat eine breite Stirn, schräg sitzende Augen und eher kurze Ohren.
2.2 Maße und Körpergewicht
Der Wolf ist der größte Vertreter der Familie der Hunde (Caniden). In der Mehrzahl der Wolfspopulationen wiegen ausgewachsene Männchen 43 bis 46 kg und Weibchen 36 bis 39 kg (BIBIKOW, 1985). Obwohl vereinzelte Individuen erheblich schwerer sein können, übersteigt nur selten die Körpermasse der Männchen 55 kg und die der Weibchen 45 kg. (MECH, 1970).
Bis 80 kg schwere Rüden und55 kg schwere Fähen konnten in Minnesota angetroffen werden. Der größte auf Alaska getötete Rüde wog 79 kg. HEPTNER u.a stellten fest, dass ausnahmslos große Rüden auf dem Territorium der ehemaligen UdSSR bis 80 kg erreichen konnten. Als Bestätigung der Bergmannschen Regel sind Wölfe umso größer und schwerer, je weiter im Norden sie vorkommen. Zum Beispiel erreichen Rüden in Israel im Gegensatz zu den großen nordischen Wölfen nicht einmal 30 kg und Fähen nicht einmal 25 kg.
(MENDELSSOHN, 1982)
2.3 Das Haarkleid
Die Färbung von Wölfen ist sehr unterschiedlich. Diesbezüglich stellen die Wölfe einer der Säugetierarten mit den meisten Varianten dar. Im geographischen Verbreitungsgebiet des Wolfes trifft man weiße, cremefarbene, dunkle, gelbliche, rötliche, graue und schwarze Individuen. Im Norden zeichnet sich die Farbe der Wölfe durch größere Veränderlichkeit aus. Oft trifft man schwarze und weiße Individuen.
In der gemäßigten Klimazone, also auch in Mitteleuropa, überwiegt die graue Farbe.
Das Fell der Wölfe besteht aus verschieden gefärbten Haaren: weißen, schwarzen, grauen und braunen. Dunklere Haare überwiegen längs der Rückenmitte und des Schwanzes. Dagegen sind Bauch, Beine, Ohren und die Schnauze gewöhnlich nur dunkel getönt. Alte Wölfe sind oft grauer gefärbt als jüngere.
Das Fell des Wolfes setzt sich aus drei Arten von Haaren zusammen: Leithaar (Deckhaar), Grannenhaar und Daunenhaar (Unterwolle).
Die Dicke der Haarbedeckung im Winter erreicht 6,6 cm. Sie schützt den Körper vortrefflich vor Wärmeverlust, auch bei sehr tiefen Temperaturen. Die Haare wachsen in Büscheln, die sich aus vielen Daunenhaaren und einem Leithaar zusammensetzen. Sie wachsen aus einem Haarschaft heraus. Drei Büschel verbinden sich zu einer Gruppe, und die Gruppen bilden unregelmäßige Reihen. Bei den Vertretern der Hundeartigen sind die Haarreihen in „Strähnen“, die sich nach verschiedene Seiten neigen, angeordnet.
Auf dem Rücken des Tieres bilden sich diese Reihen in der Regel vom Kopf in Schwanzrichtung und von der Rückenmittellinie zu den Seiten. Dagegen sind sie auf der Bauchseite sehr unregelmäßig angeordnet. (HILDEBRAND, 1952)
Die spezielle Anordnung der Haare auf dem Rücken und an den Körperseiten schützt den Wolf vor Regen und Schnee. Drei Schichten langer Haare (bis 13 cm) liegen dachziegelartig übereinander: die erste auf dem Nacken, die nächste über den Schultern, und die letzte reicht bis zum Schwanzansatz. Aufgrund dieser Anordnung fließt das Wasser wie von einem steilen Schrägdach ab. Die Reihe der langen Haare entlang der Rückenmitte (bis zu 17 cm), vom Nacken bis zum Ende der Schulter, bilden die sogenannte Mähne.
Der Wolf sträubt sie in Situationen der Aggression und der Drohung.
GOLDMANN (1944) behauptet, dass der Wolf nur einmal im Jahr das Fell wechselt und der Fellwechsel sich über längere Zeit im Sommer hinzieht, wenn neue Haare die verlorenen ersetzen. Im Herbst hat der Wolf einen schon vollkommen veränderten Pelz. NOVIKOV (1956) hingegen gibt an, dass Wölfe das Fell zweimal wechseln, einmal Mitte April und ein zweites Mal von August bis September. Es scheint möglich, dass dieser Prozess in verschiedenen geographischen Breiten unterschiedlich abläuft. Wölfe, die in der gemäßigten Zone leben wechseln ihr Fell stufenweise.
Sie verlieren das dichte Winterfell im Laufe von zwei Monaten (April – Mai). Der erneutet Nachwuchs der Winterbedeckung beginnt im August. Und schon im Herbst trägt der Wolf den Winterpelz.
2.4 Körperbau
Die inneren Organe des Wolfes werden wie bei anderen Wirbeltieren durch das Skelett zusammengehalten und geschützt. Die Knochen sind entlang der Wirbelsäulenachse symmetrisch angeordnet.
Die Wirbelsäule des Wolfes setzt sich aus 5 Abschnitten zusammen: 7 Halswirbel, 13 Brustwirbel, 7 Lendenwirbel, 3 Kreuzwirbel, die zu dem Kreuzbein zusammengewachsen sind, und 20 bis 23 Schwanzwirbel. Von den Brustwirbeln ausgehend verlaufen auf jeder Seite je 13 bogenförmig gekrümmte Rippen. 9 Rippenpaare sind mit dem Brustbein verbunden, 3 Paare vermittels des knorpeligen Rippenbogens, und das letzte Paar endet frei in der Muskelwand. Die vorderen Gliedmaßen sind mit der Wirbelsäule über das Schulterblatt verbunden, die hinteren über das Becken.
Der Schädel des Wolfes ist länglich. In seinem hinteren Teil befindet sich die Hinterhauptsöffnung, durch sie verläuft das Rückenmark bis zum Gehirn.
Der Gesichtsschädel ist länger als der Teil des Schädels. in dem sich das Gehirn befindet. Das Hirnvolumen des Wolfes beträgt 150 bis 170 Kubikzentimeter, 30 Kubikzentimeter mehr als bei der Mehrzahl der Hunde. (KLATT, 1913).
Ein charakteristisches Merkmal des Schädels ist der äußere Sagittalkamm, der die Ansatzstelle des Unterkiefers bildet. Dieser „Kamm“ verlängert sich vom Zwischenscheitelbein nach vorne und gabelt sich in den äußeren Stirnkamm.
Die Jochbögen sind relativ weit nach den Seiten ausgewölbt, besonders bei den älteren Individuen. Der Unterkiefer ist sehr kräftig. Er setzt sich aus zwei symmetrischen Unterkieferknochen zusammen, dem rechten und dem linken, die im Laufe der Individualentwicklung sehr spät oder gar nicht zusammenwachsen.
Das Verdauungssystem des Wolfes umfasst die Mundhöhle, die Speiseröhre, den Magen, den Dünndarm und den Dickdarm. Der Magen-Darm-Kanal des Wolfes ist, wie bei anderen fleischfressenden Gattungen, bedeutend kürzer als bei Pflanzen- oder Allesfressern. Fleischnahrung, reich an Nährstoffen, erfordert keine komplizierte Aufbereitung.
Die Wände der Speiseröhre sind sehr dehnbar, was dem Wolf das Schlucken großer Nahrungsbissen auch mit Knochenstückchen erleichtert.
Der Magen ist im Verhältnis zur Körpergröße sehr groß. Sein Inhalt kann 9 Liter erreichen und es handelt sich um einen einfachen Einkammer-Magen. Er ist auf der ganzen Innenfläche mit Schleimhaut beschichtet, die mit Drüsen ausgestattet ist. Der Dünndarm ist kurz, und seine Schleimhaut besitzt verhältnismäßig lange, dünne Darmzotten, die die Absorptionsfläche des Darmes vergrößern. Der Dickdarm ist nur unbedeutend dicker als der Dünndarm, glattwändig und relativ kurz.
Ein charakteristisches Merkmal aller Fleischfresser ist das Vorhandensein eines maximal erweiterten großen „Netzes“. Das ist ein abgeflachter durchsichtiger Beutel, der ähnlich wie eine Schürze die Gedärme der Bauchhöhle von der Bauchseite und an den Seiten bedeckt. Er reicht vom Magen ist zum Beckeneinlass. Und einzig der Zwölffingerdarm, die Milz und die Blase sind nicht damit bedeckt. Das Innere der Wände des Bauchfells wird von Fettgewebe in Gestalt von streifenförmigen Fettablagerungen, die die Blutgefäße in der typisch maschenähnlichen Anordnung begleiten, durchdrungen.
Das Fettgewebe des Bauchfells hat Vorratscharakter.
Seine Anwesenheit erleichtert die Darmperistaltik und wirkt thermoregulierend auf die Gedärme.
Das Zwerchfell trennt die Bauchhöhle vom Brustkorb, in dem sich Herz und Lunge befinden. die dunkelrote Lunge ist asymmetrisch. Der rechte Lungenflügel ist größer als der linke.
2.5 Unterschiede zwischen Wolf und Hund
Bekannt sind über 400 Rassen von Haushunden.
alle Rassen haben den Wolf zum Stammvater. Jede Rasse ist infolge Selektion durch den Menschen entstanden, nachdem sie in prähistorischer Zeit von Jägern gezähmt wurden. Der Prozess der Domestizierung des Wolfes begann höchstwahrscheinlich vor mindestens 12 000 Jahren (CLUTTON-BROCK, 1987).
Der Wolf zeigt im Gegensatz zu den Hunden relativ wenig Varianten. Im Gegensatz zu den sich äußerlich sehr stark vom Wolf unterscheidenden Rassen wie Pinscher und Bulldogge ähneln Deutscher Schäferhund, Malamute, Husky und Layka dem Wolf. Es kann vorkommen, dass sich Wölfe mit diesen wolfsähnlichen Rassen kreuzen und deren Nachkommenschaft kaum von Wölfen zu unterscheiden ist.
Gentechnische Untersuchungen geben heutzutage genauen Aufschluss über verwandtschaftliche Beziehungen zwischen Hund, Wolf und deren Mischlinge.
Die Mischlingsfrage kann mit diesen Methoden durch Vergleichsuntersuchungen in der Regel entschieden werden.
Im übrigen haben Wolf, Kojote, Goldschakal und alle untersuchten Haushunde den gleichen Chromosomensatz: 38 Autosomen (Chromosomenpaare) und zwei Geschlechtschromosomen: XX = Weibchen, XY Männchen.
Morphologische Unterschiede zwischen Wolf und Hund: Im Allgemeinen trägt der Wolf den Schwanz waagrecht oder etwas gesenkt, Dagegen hält der Hund den Schwanz erhoben, oft auch eingerollt.
Der Wolf hat eine Violdrüse, diese fehlt beim Hund.
die Hinterpfoten setzt der Wolf auf die Spur der Vorderpfoten, während der Hund seine Hinterpfoten zwischen die Spur der Vorderpfoten setzt.
Wölfe haben nur eine Fortpflanzungssaison im Jahr, Hunde hingegen meistens zwei.
Die meisten Hunderassen haben eine kürzere Schnauze als der Wolf. Nur der Schottische Schäferhund, Colli, hat eine dem Wolf ähnlich lange Schnauze.
Außerdem hat der Wolf ein ausdrucksvolles Gesicht aufgrund der breiten Haarbüschel, die nach außen und etwas nach unten gerichtet unterhalb der Ohren wachsen.
Anatomische Unterschiede: Nach den meisten Autoren liegen die Unterschiede zwischen Wolf und Hund vor allem bei den Schädelmerkmalen. Besonders auffällig ist die unterschiedliche Größe des Augenhöhlenwinkels, das heißt des Winkels zwischen der Linie, die durch den oberen und unteren Rand der Augenhöhle führt, und der Linie, die längs der Linie des Scheitels des Schädels, senkrecht zur Längsachse läuft.
Beim Wolf beträgt dieser Winkel 40 bis 45 Grad, bei Hunden 53 bis 60 Grad, beim Deutschen Schäferhund jedoch 50 Grad. Er ist dem Wolf am ähnlichsten.
Ein weiterer Unterschied besteht in Form und Größe der Ohrmuscheln, der typischen Knochengebilde des inneren Ohres. Wölfe haben große, gewölbte und fast kugelförmige Ohrmuscheln, während die der Hunde kleiner und etwas abgeflacht sind. Hier treten aber große individuelle Unterschiede auf.
Ein weiterer Unterschied ist, wie bereits erwähnt, das Volumen der Gehirnkapsel, das beim Wolf entschieden größer ist.
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SUMIŃSKI (1975) gibt auf der Grundlage seiner Untersuchungen von 145 Wolfsschädeln und 165 Schädeln großer Hunde bedeutend mehr Unterscheidungsmerkmale zwischen Wolf- und Hundeschädel an.
3. Biologie und Ökologie: Individuum
3.1 Lebensweise
3.1.
1 Lebensraum
ursprünglich war die geographische Verbreitung der Wölfe sehr groß. Das zeigt, dass sie hinsichtlich des Umwelttyps sehr anpassungsfähig sind. Die Besiedlung eines Gebietes durch Wölfe hängt vor allem davon ab, ob dort Wasser vorhanden ist und auch Tierarten leben, von denen sich die Wölfe ernähren können. Das Vorhandensein entsprechender Plätze für das Anlegen von höhlen ist zweitrangig. In Nordamerika lebten die Wölfe in großen Gebieten, vom offenen, mit Bäumen bewachsenen inneren Mexiko, in der Prärie und in den Bergen im Herzen des Kontinents, bis zu den nördlichen Wäldern und Tundren.
In Asien treten die Wölfe in der Tundra, in der Waldtundra des nördlichen Sibiriens, in der Taiga, in den Waldsteppen, in den Steppen, in den Halbwüsten und in den hochgelegene Regionen (bis 5500m über NN) des Kaukasus, Altaigebirges und Pamirs auf.
Es ist bekannt, dass einige Wölfe auch im südlichen Teil des Kontinents (China, Indien, Afghanistan) vorkommen.
Als Europa vor Jahrhunderten mit Wald bedeckt war, war der Wolf in diesem Lebensraum integriert. Deshalb ist er in unserer Vorstellung ein Waldtier. Überdies konnte der Wolf auch nur in diesem Lebensraum überleben. Denn mit der wachsenden Bevölkerungsdichte, sowie der Expansion von Ackerbau und Viehzucht wurde er verfolgt.
Für die Höhlen wählen die Wölfe entlegene und unzugängliche Plätze aus.
Die Plätze liegen jedoch immer in der Nähe von Wasser, an Flüssen, Bächen, Quellen, Seen, Mooren und sogar an tiefen, nicht ausgetrockneten Pfützen, nicht beunruhigt durch den Menschen, benutzen Wölfe oft denselben Bau oder die Höhlen über viele Jahre. CARBYN (1975) stellte in Kanada fest, dass dieselbe Höhle ununterbrochen 15 Jahre lang benutzt wurde.
Es scheint, dass Wölfe ähnlich wie andere Tiere, die dem Besiedlungsdruck des Menschen unterliegen, in hohen Maße seine Gewohnheiten und Umweltpräferenzen ändert. In Italien sind Wölfe ständige Stammgäste auf Müllkippen der Dörfer. Sie finden dort immer Nahrungsreste, und sehr häufig paaren sie sich dort mit Hunden. So ist die zahlreiche Nachkommenschaft von Hybriden (Mischlingen, Bastarden) entstanden.
Es besteht die sehr große Gefahr, dass der Wolf dort als reine Art verschwindet.
3.1.2 Sinne
Entscheidend für den Jagderfolg des Wolfes ist sein überaus empfindlicher Geruchssinn. Seine Wechselbeziehung mit der Umwelt werden vor allem über Geruchssignale aktiviert. Der Empfindlichkeitsbereich auf Geruchsreize, die sich im Inneren der Nasenhöhle befindet, ist flächenmäßig 14mal größer als die des Menschen.
Die Fähigkeit zur Geruchswahrnehmung des Wolfes ist nach MECH (1970) über 100malgrößer und nach CURTIS (1979) sogar millionenmal größer als die des Menschen.
Wölfe können die Beute bei günstigem Wind aus einer Entfernung von über 250m aufspüren. Jedoch bei sehr ungünstigem Wind oder Seitenwind werden die Opfer nicht wahrgenommen oder zumindest nicht genau geortet. MECH beobachtete, dass Wölfe ihre Opfer sogar, als der Wind in Richtung der Wölfe wehte, auf eine Entfernung von 2.5 km wahrnahmen.
Nicht durchgeführt sind ausführliche Untersuchungen über das Gehör des Wolfes.
Es gibt jedoch sichere Daten über Hunde. Und Wölfe haben sicherlich kein schlechteres Gehör als Hunde.
Die Fähigkeit zur Wahrnehmung von tiefen Lauten unter 250 Hz ist bei Mensch und Caniden ungefähr gleich. Je höher jedoch die Töne, desto besser hören die Hunde und desto schlechter die Menschen. Hunde hören Töne bis zu 26 000 Hz. Sie können auch auf der Tonleiter nebeneinander liegende Töne unterscheiden.
JOSLIN (1966) behauptet, dass Wölfe auf seine Heulprobe, die unumstritten schwächer als das echte Wolfsgeheul war, aus 6 km Entfernung antworteten.
Dank der großen Beweglichkeit der Ohren und ihrer Einstellungsmöglichkeit unter verschiedenen Winkeln können sie sehr gut den Standort der Schallquelle bestimmen. Der Gesichtssinn des Wolfes reicht entgegen früher geäußerten Ansichten nicht an die Fähigkeit des Geruchssinns und Gehörs heran, obwohl er auch hoch entwickelt und besonders empfindlich bei der Fortbewegung ist.
Es ist nicht leicht, die Intelligenz des Wolfes zu bestimmen und mit andern Tierarten zu vergleichen. Auf jeden Fall besitzt der Wolf die große Fähigkeit, sich veränderten Bedingungen anzupassen. Er lernt leicht und kann sich an das Gelernte lange Zeit erinnern.
Vergleichende Untersuchungen an jungen Wölfen und Hunden ergaben, dass Wölfe entschlossener und besser Aufgaben lösen, die kombinatorisches „Denken“ erfordern, als Hunde.
3.1.3 Lokomotion, Verhalten und Fährten
Der Wolf tritt, ähnlich wie alle Vertreter der Hundeartigen mit den Zehen und nicht mit der ganzen Fläche des Fußes auf. Die „Ferse“ der hinteren Gliedmaße befindet sich hoch oben. Die vorderen Gliedmaßen sind mit 5 Zehen ausgestattet, von denen aber eine davon den Boden nicht berührt.
Die hinteren Gliedmaßen haben 4 Zehen. Jede Zehe ist mit einer großen kissenförmigen Kuppe versehen, weich und federnd, einer hornigen Fläche. Abgeschlossen ist sie mit einer dicken, stumpfen und nicht einziehbaren Kralle. Jeder Fuß hat einen ausgedehnten 5teiligen Ballen. Die Bauweise des Wolfsfußes lässt eine Schnelligkeit, die der von Hirschen entspricht, zu. Gleichzeitig ist sie erforderlich um sich geschickt über Gestein, Baumstümpfe und andere Unebenheiten fortbewegen zu können.
Wolfsfährten sind auf den ersten Blick nicht leicht von denen großer Hunde zu unterscheiden, besonders im lockeren, flockigen Schnee. Der Abdruck der Pfote eines erwachsenen Wolfes ist bedeutend größer als der eines durchschnittlich großen Hundes. Dennoch sind große Hundespuren von Spuren kleiner Wölfe nicht zu unterscheiden. HARRIS und REAM (1983) verarbeiteten zuverlässige Größenparameter der Wolfsspuren (Verhältnis zwischen Größe und Verteilung einzelner Elemente der Pfotenabdrücke), die charakteristisch für Wölfe aus verschiedenen geographischen Regionen sind und zur Identifizierung von Wolfsspuren genutzt werden können.
Es ist jedoch für Jäger und Biologen schwer, diese Methode im Gelände einzusetzen.
Die Wolfsfährte ist etwas länger als die des Hundes, besonders sind ihre einzelnen Elemente stärker abgedrückt (insbesondere 2 vordere Krallen, die stärker und länger sind als die Krallen des Hundes sind).
Die Abdrücke der Mittelzehenkuppen sind beim Wolf im Verhältnis zu den äußeren Zehenkuppen höher gelegen als beim Hund., die Fersen des Hundes sind oval, ebenfalls die Ferse der Hinterpfote des Wolfes. Dagegen ist die Ferse der Vorderpfoten des Wolfes herzförmig. Das Trittsiegel der Vorderpfote ist breiter als das der Hinterpfote.
Die Größe der Abdrücke der Wolfspfoten ist abhängig von Alter, Geschlecht sowie individueller Eigenschaften. Bei erwachsenen Wölfen beträgt sie10 bis 13,7 cm in der Länge und 8 bis 9 cm in der Breite.
Die Länge der Pfotenabdrücke junger Wölfe (im 1. Lebenswinter) beträgt ungefähr 8 cm und die Breite 6 bis 7 cm. Zum Vergleich beträgt die Fährte eines erwachsenen Bernhardiners im Durchschnitt 11,8 cm bis 12,9 cm in der Länge.
Diese Daten sind subjektiv und betreffen individuelle Eigenschaften der Spuren von Wölfen und Hunden. Denn sie wurden unter Beachtung folgender Faktoren gewonnen: Wahrscheinlichkeit des Auftretens des Wolfes in einem bestimmten Territorium, Nähe menschlicher Ansiedlungen, Anzahl der Individuen im Rudel und Größe der vorgefundenen Exkremente. Sicherheit ob es sich um eine Wolfs- oder Hundefährte handelt, kann man erst erlangen, wenn alle eben genannten Informationen beachtet wurden.
Ein sich frei bewegender Wolf „schnürt“ im Trab („Wolfsgang“, “Wolfstrollen“). Die Fährte ist in diesem Falle in der Struktur ähnlich der Fährte des Fuchses. Sie unterscheidet sich jedoch in der Größe und durch unregelmäßige Abstände zwischen den Spuren einzelner Gliedmaßen sowie in den größeren Abweichungen der Spuren von der gedachten Mittellinie.
Ein im Trab laufendes Wolfsrudel hinterlässt in der Regel nur eine Spur. Denn die einzelnen Individuen treten in die Spur des Vorgängers. Nur ein geübter Spurenleser kann entscheiden, ob das die Spur eines Wolfes oder mehrerer Wölfe ist.
Um die Anzahl der Wölfe in einer Gruppe zu bestimmen, muss man der Fährte in entgegengesetzter Richtung zu den Wölfen abgehen. Auseinander geht die Spur eines Rudels am häufigsten an Ufern von Gräben, neben Abgrenzungspfosten, einsamen Bäumen und Sträuchern wo die Wölfe in der Regel ihr Territorium kennzeichnen. Ähnliches tritt bei erlegter Beute oder an Kadavern zutage. Man kann dann die Anzahl der Individuen im Rudel auszählen.
Der Wolf bewegt sich im Galopp, wenn er aufgescheucht ist, oder Beute jagt. Infolge der breiten Anordnung der Zehen ist die Spur dann tiefer eingedrückt und größer als im Trab.
Bei ruhigen Galopp beträgt der Abstand zwischen den einzelnen Schritten 65 bis 85 cm, aber im vollen Galopp kann er von 1,5 m bis sogar in Ausnahmefällen 6m betragen. Auf kurzen Abschnitten bei Verfolgung oder auf der Flucht erreicht der Wolf eine Geschwindigkeit von 55 bis 70 km/h. Im Trab beim Vorrücken auf weite Entfernungen kann er über längere Zeit ein Tempo von 8 km/h einhalten. Wölfe finden sich auch im Wasser sehr gut zurecht. Sogar im Winter hat man beobachtet, dass Wölfe nach Beute schwammen, wenn diese im Wasser Schutz suchte.
3.
1.4 Aktivitätsverhalten
Jahresrhythmik und Aktivitäten sind eng mit der Fortpflanzung der Wölfe verbunden. Jungenaufzucht und Jugenpflege bedingen jahreszeitlich unterschiedliche lokomotorische Aktivitäten und Territoriumsnutzung.
MECH (1970) unterscheidet eine sesshafte und eine Wanderphase.
Die sesshafte Phase beginnt kurz vor der Geburt der Jungen. Die Wölfe halten sich dann in der Regel nahe der Höhle auf, und ihre Jagdausflüge sind verhältnismäßig kurz.
Bei Gefahr (meist Störung durch Menschen) tragen die Eltern die Jungtiere zu anderen, sicheren Plätzen. Die jungen Wölfe fangen etwa nach drei Wochen an, die Umgebung der Höhle zu erforschen und verlassen die Geburtsregion im Alter von 8 bis 10 Wochen.
Anfangs werden die Jungen getragen, erst nicht allzu oft und nur auf kurze Entfernungen, dann immer öfter und weiter. Später werden sie zu den sogenannten „Rendevouz-Plätzen“ geführt. Im Mai, Juni und Juli halten sich die Jungen etwa 20 Tage lang an demselben Platz auf. Ihre aufeinanderfolgenden Aufenthaltsplätze sind durchschnittlich 1,5 km voneinander entfernt.
Dagegen halten sie sich im August und September nur noch etwa 7 Tage lang an ein und demselben Ort auf. die dann aufeinanderfolgenden Aufenthaltsplätze befinden sich etwa 3 km voneinander entfernt.
Die Wanderphase beginnt im Spätherbst, wenn die Jungen bereits mit dem Rudel auf die Jagd gehen. Dann ist die Bewegung des ganzen Rudels als einheitlich organisatorisch Ganzes eine Notwendigkeit. Zu Beginn werden dann öfter Ruhepausen zur Erholung der Jungen eingelegt.
Im Sommer zeigen die Wölfe innerhalb des 24-stunden Tages eine zyklische Aktivität.
Vermutlich infolge der hohen Tagestemperaturen gehen sie am frühen Abend zur Jagd und kehren in der Nacht oder am frühen Morgen zum Lager zurück. Es kann aber auch vorkommen, dass manche am Tage wandern. Es zeigt sich, dass die hohen Temperaturen im Sommer Aktivitäten in der Nacht und der Dämmerung zur Folge haben. Hohe Temperaturen bewirken, dass die Wölfe nicht imstande sind, die während intensiver Anstrengung übermäßig gebildete Hitze an die Umgebung abzugeben. Es droht ihnen eine Überhitzung des Körpers.
Im Winter hingegen können Wölfe rund um die Uhr aktiv sein und ruhen sich in Abhängigkeit von der Situation aus.
Nach erfolglosem Beutezug, vor erneuter Jagdaufnahme, können sie sich 10 bis 15 Minuten ausruhen. Nach Überwinden eines längeren Streckenabschnittes ruhen sie sogar einige Stunden. Am längsten ruhen sie nach dem Fressen gleich an der Beute. Auf langen Wanderungen und bei tiefem Schnee benutzen sich oft ausgetretene Pfade anderer Tiere, Waldwege, Bahngleise, zugefrorene Seen, Flüsse und Bäche.
Es scheint, dass Wölfe in einem in Frage kommenden Gebiet entlang von sicheren Haupttrassen wandern und die Kenntnis von diesen Trassen von Generation zu Generation weitergegeben wird. Diese Routen sind gewöhnliche Rundwege, die sich mit anderen Wolfstrassen kreuzen und verbinden.
Wolfsrudel, die auf derartig ausgetretenen Routen wandern, werden im Winter oft an demselben Punkt beobachtet.
Die häufigste Art der Fortbewegung von Wölfen ist ein unaufhörlicher, rastloser Trab. Die Entfernungen, die Wölfe im Lauf von 24 Stunden im Winter auf diese Weise zurücklegen könne sind erstaunlich.
Die Entfernung, die Wölfe im Sommer am Tag bewältigen, hängt von der Art des Lebensraumes, der Notwenigkeit der Jungenfütterung und anderen Faktoren ab. einsame Individuen sowie kleinere Rudel ohne Nachkommen legen größere Entfernungen zurück, wahrscheinlich im Sommer genauso groß wie im Winter. Die Beweglichkeit von Rudeln, in denen die Wölfin Welpen hat, ist auf die Umgebung um die höhle beschränkt.
Art und Menge der Beutetiere bestimmen die Wanderdistanz der Wölfe. Wölfe in der Tundra können sich über 30 km von der höhle entfernen, um Nahrung zu erlangen, falls ihre Opfer dort räumlich konzentriert auftreten. Auf einigen hundert Quadratkilometern könne sich möglicherweise kein einziges Karibu (Rangifer tarandus) aufhalten, in anderen Bereichen dagegen Tausende. Mehr nach Süden sind Mannigfaltigkeit und Häufigkeit der Beutetiere groß und gleichmäßig, folglich sind die Jagdausflüge der Wölfe kurz.
GOSZCYŃSKI (1986) bestimmte die mittlere Tageslänge der Wolfswanderung aus acht Untersuchungen, die in Nordamerika und Eurasien durchgeführt wurden. Sie betrug 25,7 km.
3.2 Fortpflanzung, Verhalten und Entwicklung
Die Mehrheit von Wolfshöhlen in Nordamerika sind Erdlöcher ab sandigen Plätzen oder trockenen Bodenerhebungen. Es können mehrere Löcher sein, die von tragenden Weibchen gegraben werde, bisweilen mit Hilfe der anderen Rudelmitglieder, Die Wölfin bleibt etwa 3 Wochen vor der Geburt der Jungen in dr Nähe der Höhle. Die durch Wölfe gegrabenen Höhlen haben einen ziemlich einfachen Bau mit einem oder zwei Eingängen, die über einen Korridor, oftmals bis 9 Meter lang, zu einer geräumigen Kammer führen. Wölfe können sehr komplizierte Baue anderer Tiere nutzen, z.B.
von Füchsen oder Dachsen, die sie entsprechend vergrößern.
In einem Wolfsrudel vermehrt sich in der Regel nur ein Paar (Alpha-Paar) obwohl die übrigen Individuen physiologisch auch zur Fortpflanzung fähig sein können. Wölfe sind nicht gänzlich monogam. Das bedeutet, im Laufe einer Fortpflanzungsaison dominiert ein Männchen (Alpha Rüde), deckt oft nur ein Weibchen (Alpha Fähre), aber in der nächsten Saison kann das schon ein anderes Weibchen sein.
Wölfe können schon mit zehn Monaten geschlechtsreif sein und im Alter von einem Jahr Nachkommen zur Welt bringen, aber die Mehrheit pflanzt sich nicht vor dem 22. Lebensmonat fort.
aufgrund ihrer niedrigen sozialen Stellung in der Gruppe kommt die Mehrheit der Wölfe unter natürlichen Bedingungen erst später zur Fortpflanzung.
Im allgemeinen erreichen Wölfe erst im alter von fünf Jahren die volle physische Reife. Das Reprodutkionsalter dauert sehr lange.
Als Tragzeit gibt BUCHALCZIK (1ß84) 62 bis 75 Tage an. MECH (1974) behauptet, dass die Tragzeit 62 bis 64 Tage dauert, aber die Geburt kann 3 bis 4 Tage früher oder später einsetzen. In unserer Klimazone erfolgen die Geburten im Zeitraum von Ende März bis Mai.
Die durchschnittliche Wurfgröße beträgt 4 bis 6 Jungen, aber man kann auch 1 bis 11 oder 12 antreffen Die Jungen werden in unregelmäßigen Zeitabständen geboren.
Der Welpe wird sofort nach der Geburt durch die Mutter aus den Fruchthüllen befreit. Die Wölfin durchbeißt anschließend die Nabelschnur und frisst sie zusammen mit den Fruchthüllen auf.
In der physischen und Verhaltensentwicklung der Welpen unterscheidet man vier Entwicklungsabschnitte.
Erster Zeitabschnitt – Neonatal (bis zum Öffnen der Augen am 11. bis 15.
Lebenstag)
Die Jungen reagieren sehr schwach auf Außenreize, sind blind und taub und können nur unzureichend ihre Körpertemperatur regeln. Sie besitzen guten Gleichgewichts-, Geschmacks- und Tastsinn. die Bewegungsaktivität beschränkt sich nur auf unbeholfenes Kriechen sowie das Saugen und Lecken der Muttermilch. Die Wolfsmilch hat hohen Nährwert, sie enthält 6 bis 9 % Fett und 9 bis 12 % Eiweiß, das heißt z.T dreimal mehr als Kuhmilch. die Welpen saugen die Muttermilch 6 bis 8 Wochen lang.
Zweiter Lebensabschnitt – Übergangsperiode (vom Öffnen der Augen bis zum 20. Lebenstag)
In dieser Zeit verändern sich die Fähigkeiten der Jungen gewaltig: Es erfolgt die Öffnung der Augen, obwohl sie anfangs sehr schwach sehen.
sie können schon gehen, knurren und kauen. Es zeigen sich einige der ersten Zähne und das Anfangen des Hörens kennzeichnet das Ende dieser Entwicklungsperiode.
Dritter Zeitabschnitt – Sozialisierung (vom 20. bis etwa 77.
Lebenstag)
Die Jungen beginnen sich außerhalb des Nestes zu zeigen. dieser Abschnitt wird durch eine ungestüme Entwicklung des Sozialverhaltens charakterisiert. Die Jungen vergnügen sich und kämpfen miteinander. Es stellt sich eine Dominanzstruktur zwischen ihnen ein. Dann erfolgt die Entwicklung de sozialen Verhaltensmuster (Dominanz, Unterlegenheit, usw.).
Die einzigen Wesen in der nähe der jungen Wölfe sind ihre Geschwister und die erwachsenen Rudelmitglieder. folglich entsteht zwischen diesen Individuen eine emotionale Bindung. Das bildet die Grundlage für die Kontinuität der Stammesfortführung des Rudels, es sei denn es bildet sich ein neues Rudel.
Ab der dritten Lebenswoche können die Jungen fest Nahrung aufnehmen. Zuerst wird ihnen vorgekaute oder vorverdaute Nahrung von den Erwachsenen ausgewürgt. Wenn sich ein erwachsener Artgenosse den Welpen nähert, umgeben sie ihn und beschnuppern sein Maul.
Sie ergreifen das Maul des Erwachsenen mit den #Kiefern, umklammern es und bemühen sich, die Nasen hineinzustecken. Der „Bedrängte“ gibt dann zuvor aufgenommene Nahrung ab, teilweise leicht verdaut, die die jungen dann schnell verschlucken.
Es kann vorkommen dass die Welpen nicht nur durch die Eltern sondern auch durch die anderen Rudelmitglieder ernährt werden, das hängt von der konkreten Populationssituation ab. Bei Überfluß an Beute bringen alle Wölfe den Jungen Nahrung. Je größer das Rudel, desto mehr Nahrung wird den Welpen gebracht.
Die Welpen eines Wurfes können sich hinsichtlich des Entwicklungstempos und der Körpermasse wesentlich unterscheiden.
Das Tempo des Wachstums der Körpermasse beträgt 0,05 bis 0,23 kg am Tag und kann sich um das 5fache zwischen den Welpen desselben Geschlechts unterscheiden. In dem Abschnitt Sozialisierung entwickeln sich zwei grundlegende Aspekte des Verhaltens des Wolfes: die Fähigkeit zum Heulen (schon seit Anfang des 2, Lebensmonats, erst Winseln) und das „Raubtierverhalten“. Der Wolf besitzt keine angeborene Tendenz zum Töten. Geboren wird er mit bestimmten Verhaltensmustern , die es ihm erlauben, das töten zu erlernen.
Gegen Ende dieses Entwicklungsabschnittes können junge Wölfe fast wie die erwachsenen Tiere laufen, klettern, springen und spielen. Es fehlt ihnen einzig an Ausdauer, Kraft und Schnelligkeit.
Vierter Zeitabschnitt – Jugendabschnitt (bis zum Erreichen der Geschlechtsreife im Alter von etwa 22 Monaten)
Das ist die Zeit, in der die Jungen den Höhepunkt der Bewegungsfähigkeit erreichen. Der Anfang dieses Zeitabschnittes wird gegenüber dem vorangegangenen Abschnitt entscheidend durch die verminderte Möglichkeit der Jungen zur Anknüpfung sozialer Bindungen charakterisiert. Treffen die Jungen im späteren Leben Wölfe aus anderen Rudeln, sind sie aufgrund dieser Erscheinung nicht imstande, sich mit ihnen zu binden (Ausnahme: Paarbildung). Dieser Mechanismus schützt die Einheit des Rudels sowie auch die innere Organisation der Wolfspopulationen.
Bedeutend später beginnen die jungen Wölfe zu jagen. Im Sommer verbringen sie einige Monate an verschiedenen temporären Ruheplätzen
, und dann bringen die Erwachsenen den Jungen das Futter.
Wenn viele Beutetiere auf der Jagd erlegt wurden, werden die Jungen zu den Opfern geführt oder getragen. Junge Wölfe sind physisch nicht zum Töten größerer Tiere fähig, bevor sie die 16. Bis 20. Woche erreicht haben, weil ihnen erst dann feste Zähne wachsen. .
Die Körpermasse beträgt nun etwa 30 kg und in der Wildbahn ist es schon schwer, Junge und Erwachsene zu unterscheiden.
Obwohl die allgemein physische Entwicklung bis zum 1 Lebensjahr beendet ist, dauert die sexuelle und psychische Entwicklung bis zum Erreichen der vollen Reife des Individuums bis Ende des 2 Lebensjahres an. Danach können ausschließlich Veränderung des Sozialstatus (die Möglichkeit der Erhöhung der sozialen Position) und psychische Veränderungen (der das ganze Leben andauernde Lernprozess) erfolgen.
3.3 Ernährung
3.3.1 Zusammensetzung der Nahrung
Das von den Wölfen eingenommene geographische Gebiet ist bedeutend größer als das Areal jeder Gattung ihrer Beutetiere.
Deshalb bejagen verschiedene Wolfspopulationen auch verschiedene Gattungen von Beutetieren. Die Zusammensetzung der Nahrung der Wölfe ist dadurch überaus vielfältig, und man kann sagen, dass innerhalb der Grenzen des Gebietes, in dem Wölfe auftreten, es keine Säugetiere gibt, die ihnen nicht als Beute zum Opfer fallen können. Überall gibt es jedoch große Huftiere, wildlebend wie auch Haustiere, als Hauptnahrung der Wölfe. Ermöglicht wird das dadurch, dass Wölfe in Gruppen leben und jagen, sowie eine große Menge an Nahrung in einen kurzen Zeitabschnitt konsumieren und verdauen können.
Die Zusammensetzung der Nahrung unterliegt beträchtlichen saisonalen Schwankungen. Im Winter sind große Huftiere ihre grundlegende Beute.
Dagegen bilden die kleineren Säugetiergattungen, Vögel, fische sowie auch Insekten, Lurche, Kriechtiere und auch Obst im Sommer einen beträchtlichen Anteil der Nahrung.
3.3.2 Nahrungsbedarf des Wolfes
Wölfe können sich sehr gut an die Nahrungssituation anpassen. Sie sind imstande, auf einmal sehr große Futtermengen aufzunehmen, bis zu 9 kg, und auf der anderen Seite können sie längere Mangelperioden überstehen. In Gefangenschaft soll ein Wolf 1 bis 2 kg Fleisch pro Tag fressen, nach Schätzungen von aufgenommener Beute auf der Wildbahn liegt der tägliche Nahrungsbedarf wesentlich höher.
In verschiedenen Untersuchungen errechnete Richtwerte des Verbrauchs unterscheiden sich erheblich: nach KOLENOSKY: 0,1 kg Fleisch je kg Körpermasse und Tag, nach MECH: 0,13 bis 0,19, nach FULLER und KEITH: 0,15 kg. Zur Aufrechterhaltung einer stabilen Körpermasse benötigen Wölfe im Zoo 0.003 kg Fleisch je kg Körpermasse und Tag. Der Bedarf in der Wildbahn ist also zwei-, bis viermal größer als in Gefangenschaft. Drei Hypothesen versuchen, diesen hohen Nahrungsbedarf der Wölfe zu erklären:
Wölfe verbrauchen unter natürlichen Bedingungen bedeutend mehr Energie als bisher angenommen.
Zumindest ein Teil des Kalorienüberschusses wird in Vorratsfett umgewandelt, um Perioden mit unzureichendem Nahrungsangebot zu überwinden.
Die Verdauung ist unvollständig, wenn Nahrung in großen Mengen aufgenommen wird. Unbekannt ist, wieweit die Umgebungstemperatur den Nahrungsbedarf der Wölfe beeinflusst. Im größten Teil ihres Verbreitungsgebietes beträgt der Temperaturunterschied zwischen Sommer und Winter 50°C. Das Wolfsfell besitzt jedoch ausgezeichnete Isolationseigenschaften. Es scheint, dass die sogenannten thermoneutrale Zone, der Temperaturbereich, indem ein Lebewesen keine Energie zur Aufrechterhaltung einer stabilen Körpertemperatur verbraucht, sehr umfassend ist, und auch relativ niedrige Temperaturen einschließt. Nur durch das Einatmen frostiger Luft tritt im Winter ein bedeutender Wärmeverlust ein.
Verwertung der Beutetiere, Verhalten bei der Nahrungsaufnahme
Gleich nach dem Töten der Opfer beginnen die Wölfe, sie schnell aufzufressen. Sie zerren und reißen von allen Seiten an der Beute und verschlingen große Fleischstücke. Gewöhnlich werden zuerst der hintere Teil des Opfers und der aufgerissene Bauch gefressen. Besonders im Winter fressen Wölfe das Unterhautfettgewebe. Nach dem Verzehr der Flanken und einer Brustseite ist der Zugang zu den Körperhöhlen möglich. Anschließend werden Herz, Lunge, Nieren und die übrigen Innereien mit der Ausnahme des Mageninhaltes gefressen.
Am ende bleiben von der Mehrzahl der Opfer Kopf, Wirbelsäule, die Extremitätenknochen und ein Stück Haut übrig. Nach dem vollständigen Stillen des Hungers suchen die Wölfe einen bequemen Platz zum ausruhen. Meist schlafen sie gleich am Fressplatz einige Stunden.
Oft wird die Meinung zum Ausdruck gebracht, dass Wölfe nur die besten Stücke der Opfer fressen und den Rest vergeuden. Das kann sich ereignen wenn die Wölfe sehr leicht eine große Anzahl von Opfern töten. Doch die entschiedene Mehrheit der Beobachtungen widerspricht dieser Ansicht.
Wölfe kehren oft einige Male zu den Resten alter Beute zurück, zerbeißen und kauen die Knochen, an denen schon keine Fleischreste mehr vorhanden sind. Jugendliche Individuen der Opfer, z.B. Hirschkälber und Frischlinge werden ganz du gar aufgefressen.
Die manchmal beobachtete Gewohnheit der Wölfe, Stück der beute zu verstecken, erfordert eine gesonderte Beschreibung. Der Wolf gräbt mit den Vorderläufen ein nicht zu großes Loch und legt mit den Zähnen ein Fleischstück hinein.
Anschließend scharrt er mit der Nase den Schnee oder die Erde wieder darüber. Das Vergraben von Fleisch ist selten bei Wölfen in Freiheit beobachtet worden und ereignet sich etwas öfter in arktischen Gebieten. Während der winterlichen Verfolgung im Bialowieza-Nationalpark wurde einmal festgestellt, dass ein Wolf den Platz aufsuchte, wo er den Kopf einer Hirschkuh unter dem Schnee versteckt hatte. Wölfe in Gefangenschaft vergraben Fleisch regelmäßig. Es scheint, dass diese Gewohnheit zumindest in zwei Situationen vorteilhaft sein kann: Wenn ein oder zwei Wölfe ein großes Tier getötet haben und es nicht innerhalb kurzer Zeit fressen können, schützt das Vergraben die Beute vor Raben und aasfressenden Säugetieren. Im Sommer, wenn die Fliegenlarven die heftige Zersetzung des Fleisches im Laufe weniger Tage verursachen können, erlaubt sein Vergraben die längere Konservierung und den späteren Verzehr.
Biologie und Ökologie: Population
4.1 Räumliche Organisation
Hinsichtlich der Art und Weise der Ausnutzung des Raumes ist die Wolfspopulation territorial organisiert. Das bedeutet, dass das ganze von Wölfen bewohnte Gebiet in eine Reihe von Territorien aufgeteilt ist, von denen jedes durch eine Gruppe von Wölfen besetzt ist. Das Wesen der Territorialität ist in der Regel die Verteidigung der begrenzten Nahrungsvorräte gegenüber fremden Individuen und Gruppen der eigenen Art.
Das Territorium eines Rudels umfasst die Größe des Gebietes, in dem sich die Gruppe aufhält und jagt. Benachbarte Territorien können sich teilweise überdecken.
Diese Pufferzone wird von Rudeln benachbarter Territorien genutzt. Auf diese Weise wird erreicht, dass die einzelnen Rudel so auf dem Gebiet der Gesamtpopulation verteilt sind, dass die Möglichkeit des Zusammentreffens vermindert oder vermieden wird.
Die Territorien können ein Gebiet von einigen Dutzend bis zu 13000 Quadratkilometern umfassen. Ihre Größe hängt von der Umgebung, den Beutetierarten und deren zahlenmäßige Stärke, der Größe der Wolfsgruppe, der Jahreszeit und anderen Faktoren ab. Im Sommer sind die Territorien in der Regel kleiner als im Winter. Denn die Notwenigkeit der Fütterung der Jungen zwingt die Erwachsenen zur Regelmäßigen Rückkehr zur höhle oder zum Rastplatz in nicht allzu langen Zeitabständen.
Im Winter, wenn es diese Einschränkungen nicht gibt, kann das Rudel in einem bedeutend größeren Gebiet wandern.
dort wo die Wölfe migrierende Arten von Opfern jagen (z.B.: Karibus), ist das System der Raumnutzung durch Wölfe ein anderes. Sie folgen den Huftieren in Rudeln nach und jagen in großen Gebieten, dadurch sind die Grenzen ihres Territoriums schwer zu bestimmen.
Einsame Wölfe besitzen kein Territorium, sondern bewegen sich im ganzen Gebiet.
daher vermeiden sie in der Regel von Gruppen eingenommene Bereiche. Rudel verfolgen und attackieren einsame Wölfe oft. Das eindringen fremder Wölfe in das Territorium eines Rudels kann verhängnisvolle Konsequenzen haben. Im Falle eines Zusammentreffens mit den „Besitzern“ des Territoriums kommt es zu Kämpfen, die oft mit dem Tod einiger Individuen enden.
4.2 Sozialstruktur
Die grundlegende soziale Einheit in der Gesellschaft der Wölfe ist die Gruppe der zusammen wandernden, jagenden, fressenden und sich erholenden Individuen: Rudel genannt.
Das Rudel ist ein Familienverband, der sich gewöhnlich aus einem reproduzierenden Paar und dessen Nachkommenschaft desselben Jahres oder vorhergehender Jahre zusammensetzt.
Zwischen den Mitgliedern eines Rudels bestehen starke Bindungen (Verwandtschaft, familiäre Verbundenheit, gegenseitige Hilfe). Die Größe eines Rudels kann von 2 bis über 20 Individuen schwanken, meistens umfasst es 5 bis 8 Tiere. Das bisher größte bekannte Rudel von 36 Wölfen wurde in Alaska beobachtet.
Innerhalb eines Rudel besteht eine sehr strenge Sozialstruktur. Die dominanten Individuen sind gewöhnlich die Eltern: Alpha-Rüde und Alpha-Fähe.
Zwischen ihnen und den in der sozialen Hierarchie tieferstehenden Wölfen besteht eine Distanz, die vor allem in der Fortpflanzungssaison offenbar wird. Die Geschlechter bilden gesonderte Rangordnungen, ausgenommen sind nur die Welpen. Die Rangordnung der Weibchen ist geradliniger und durch häufigere Aggressionen gekennzeichnet.
Dicht unter dem Alpha-Paar in der Hierarchie steht der Beta-Rüde, der auch eine wichtige Position innehat. In den meisten Rudeln ist der Alpha-Rüde der Vater des Rudels. Es kann aber auch vorkommen, dass er nicht an der Fortpflanzung beteiligt ist, dann verbindet sich der Beta-Rüde mit dem Alpha-Weibchen.
Trotzdem bleibt der Alpha-Rüde der dominante. Er leitet die Aktivitäten des gesamten Rudels, auch wenn er nicht der Vater der Jungen ist.
Welpen beginnen schon im alter von etwa einem Monat miteinander zu kämpfen. Dieses tagelange ringen kann zur Festlegung hierarchischer Strukturen unter ihnen führen. Die größten Welpen sind häufig die aggressivsten. Sie werden meist zu den Ranghöchsten der Gruppe (die sogenannten kleinen Dominanten).
In Wolfsrudeln mit deutlich ausgeprägter Sozialstruktur können sich darüber hinaus Individuen befinden, die von der Gruppe ausgestoßen sind. sie haben eine so niedrige Position, dass sie dominanten Individuen ausweichen und an der Peripherie des Rudellebens bleiben. Diese Wölfe werden sehr häufig attackiert, durch andere verjagt, und bei Nahrungsmangel haben sie nur eine verschwindend kleine Chance zum Fressen der Reste der Beutetiere.
Der Platz jedes Individuums in de Dominanzhierarchie kann früh im Leben festgelegt worden sein, er unterliegt jedoch Veränderungen infolge äußerer Umstände, vor allem durch Verlust eines Rudelmitgliedes oder das Hinzukommen eines neuen Individuums.
Die Rangordnung in Wolfsrudeln hat zwei Aspekte:
Privilegierung und Führung. Privilegierung eines Individuums zeigt sich in Konfliktsituationen: Das privilegierte Tier zeigt Initiative und gewinnt das Konflikt-Objekt.
Führung besteht darin, dass der Dominante kontrolliert, Einfluss nimmt und das Verhalten anderer Gruppenmitglieder steuert. Das betrifft so wichtige Lebensbereiche wie Wanderung, Jagd, Nahrungsaufnahme und Fortpflanzung MECH (1970) beobachtet, wie sich Wölfe einem Elch näherten: Einer ging hinter dem anderen, wie im Gänsemarsch, in einer einzigen Spur. In allen Stadien der Attacke ist der Wolf an der Spitze der aggressivste. Er kann das Opfer noch lange verfolgen und beunruhigen, nachdem alle anderen Individuen schon resigniert haben. Wenn Wölfe lange schlafen, dann wacht der Anführer gewöhnlich als erster auf und weckt die anderen durch anstoßen. die Führung umfasst auch die Funktion eines Wächters.
Bei Beunruhigung der Gruppe oder der Bedrohung des Höhlenbereichs übernimmt der Anführer die Initiative zur Verteidigung. auf welche Weise bildet sich ein Rudel? Es nimmt seinen Anfang von einem Elternpaar, das gewöhnlich aus verschiedenen Rudeln stammt. Nur ausnahmsweise sind alle Wölfe eines Rudels miteinander verwandt. Die erste Nachkommenschaft bleibt zumindest im ersten Winter bei den Eltern. Im Laufe der folgenden Fortpflanzungssaison paart sich das Alpha-Paar von neuem. So umfasst das Rudel also nach zwei Jahren das Elternpaar, die vorjährigen und die diesjährigen Jungen.
Etwa nach der zweiten Fortpflanzungssaison bricht das Rudel in der bisherigen Zusammensetzung auseinander. Die Wölfe aus dem ersten Wurf sind geschlechtsreif geworden und können sich neue Partner suchen. So fallen alte Bindungen auseinander und ein Zyklus im Prozess der Entstehung neuer Rudel ist beendet. Der nächste kann beginnen.
Nicht endgültig geklärt ist der zugrunde liegende Mechanismus für das Verlassen der Familiengruppe durch die jungen Wölfe. Auslöser kann die sexuelle Rivalität um das Alpha-Weibchen oder andere geschlechtsreife Weibchen aus der Gruppe sein, vielleicht aber auch das „Verlangen“, neue Partner aus anderen Rudeln zu finden.
Beobachtungen an Wölfen, die in Gefangenschaft gehalten werden, weisen auf die Tendenz zum Auswandern der Wölfe hin, die in der sozialen Hierarchie ganz unten stehen. Bei Nahrungsmangel werden sie nicht an die Beute gelassen, und ihnen kann der Hungertod drohen. Oft wandern auch Wölfe aus, die die Alpha-Stellung verloren haben. Junge Männchen zeigen eine größere Tendenz auszuwandern als Weibchen.
4.3 Soziale Verhaltensweisen
Infolge eines sehr hohen Grades der sozialen Ordnung herrscht in einem Wolfsrudel in der Regel Harmonie und Ordnung.
Dafür sind besondere Individuen verantwortlich, deren Position in der funktionierenden Sozialhierarhie des Rudels sehr hoch ist.
Wenn die Situation in der Gruppe verhältnismäßig stabil ist und ihre Zusammensetzung unverändert bleibt, sind die Bedrohungen der sozialen Struktur jedes Individuums gering. Die Formen der Demonstrierens einer hohen Rangstellung sind dann in der Regel vollkommen friedlich. Einzige Ausnahme ist das Attackieren von Individuen in der niedrigen Rangposition durch Dominante, die bei sich wiederholende Attacken tödlich verletzt werden können. Dagegen finden oft bei äußeren Störungen des Rudels Konflikte zwischen den Individuen statt. Ein offener Kampf trägt sich jedoch selten zu, gewöhnlich nur zwischen den Konkurrenten zur Alpha-Position.
Die Harmonie in einem Wolfsrudel beruht auf der Fähigkeit der Verständigung untereinander, also der Möglichkeit der Informationsübertragung von einem Individuum zum andere. Das erfolgt in erster Linie über optische, aber auch über geruchliche und akustische Signale.
Optische Verständigung mit Körperhaltung Es existieren zwei extreme Körperhaltungen des Ausdrucks: die der hohen Dominanz und die vollkommenen Unterordnung sowie viele dazwischen liegende Stufen der sozialen Akzeptanz des Individuums. Entblößte Zähne, das geöffnete Maul mit nach vorne gezogenen Mundwinkeln, gerunzelte Stirn, hochgestellte und nach vorne gerichtete Ohren zeigen eine vollständige Drohung des dominanten Wolfes an. Vollständige Unterordnung und Unsicherheit werden dagegen durch geschlossenes Maul mit weit nach hinten gezogenen Mundwinkeln und glatter Stirn mit schmalen Augenschlitzen ausgedrückt. Die Ohren sind nach hinten gerichtet und an den Kopf angelegt.
Ein sehr empfindlicher Indikator der Sozialstellung und des psycho-physiologischen Zustandes des Wolfes sind Haltung und Bewegung des Schwanzes. Ein drohendes oder dominierendes Individuum hebt den Schwanz hoch über die Rückenlinie; ein untergeordnetes Individuum hält ihn sehr niedrig, oft eingeklemmt zwischen den Hinterbeinen.
Die Schwanzbewegungen sind Spiegelbild verschiedener Empfindungen des Wolfes. Lockeres, freies Schanzwedeln weist auf allgemeine Freundlichkeit hin, und bei untergeordneten Wölfen übertragen sich die seitlichen Bewegungen des Schwanzes manchmal auf das ganze Hinterteil. schnelle, heftige Bewegungen mit dem Schwanz oder nur mit dem Schwanzende erfolgen manchmal wenn der Wolf in aggressiver Stimmung ist. Das Zittern des senkrecht in die Höhe gehobenen Schwanzes ist charakteristisch für einen Wolf, von hoher sozialer Stellung, der ein anderes Individuum von ebenfalls hoher Stellung trifft.
Diese Verhaltensweisen erfolgen fast automatisch und sind vorauszubestimmen.
Zielgerichtete Verhaltensweisen sind um vieles komplizierter. sie betreffen den ganzen Körper des Wolfes und setzen sich aus Kombinationen von Haltung des Kopfes, des Rückens, des Schwanzes und der Analregion zusammen. Auch hier treten zwei Extreme auf: (1) Drohen und keinen Widerspruch duldendes Verhalten von Dominanten sowie (2) Verteidigung und Unterlegenheitsverhalten untergeordneter Individuen. Zwischen (1) und (2) erstreckt sich aber eine ganze Skala von Verhaltensweisen mittlerer Intensitätsgrade.
In einem Rudel mit stabiler sozialer Situation zeigt ein Wolf von hoher Position meistens nur seine Dominanz.
am sanftesten und häufigsten wird sie als unbeweglicher, starrer Blick demonstriert. Der Dominante steht mit hoch erhobenen Schwanz und starrt durchdringend auf den untergeordneten Wolf, und jener zittert, oder wirft sich sogar auf den Boden.
In einem Rudel mit weniger stabiler Situation oder mit starken Rivalitäten kann die Status-Demonstration der dominanten Wölfe mehr Drohelemente enthalten. Man kann dann eine Haltung beobachten, die ein Drohbeißen ausdrückt: Der Dominante entblößt die Zähne, knurrt, starrt das untergeordnete Individuum an, hebt die Ohren, spannt die Beine an und sträubt die Nacken- und Rückenhaare.
Ein dominanter Wolf, der sich dem schwächsten Rudelmitglied nähert, demonstriert oft als plötzliche Attacke einen Sprung aus sich zur Erde geduckter Haltung wie aus dem Hinterhalt. Sowohl diese Form der Drohung als auch die vorhergehende können zum tatsächlichen Angriff übergehen.
Ein Individuum in der Haltung aktiver Unterlegenheit ist etwas gekrümmt, hält den Schwanz niedrig, und die Ohren stehen flach am Kopf. Oft beleckt oder ergreift es leicht mit den Kiefern das Maul des Dominanten. Passive Ergebenheit ist eine äußerst extreme Haltung. Und ihre Haupteigenschaften sind „furcht“ und „demonstrierte Ratlosigkeit“. Der unterlegene Wolf liegt teilweise auf dem Rücken, demonstriert die Bauchseite.
Die häufigste Haltung der untergeordneten Wölfe ist die Ergebenheit.
Doch beobachtet man bei ihnen unter den Bedingungen starker Bedrohung durch Dominante ein Verhalten, dass sowohl Elemente der Verteidigung als auch der Drohung umfasst: gekrümmter Rücken, eingezogener Schwanz, zugleich Schnappen mit dem Maul und Entblößen der Zähne.
Diese Verhaltensweisen werden durch die Individuen erkannt, an die diese Verhaltensmuster adressiert sind, und das wiederum beeinflusst den Wolf der die Verhaltenskette aufgelöst hat. dieser Prozess läuft also nach dem Prinzip der Rückkopplung.
Verständigung mittels Geruch Wölfe reagieren auf feinste Geruchsreise, die weit außerhalb der Reichweite der Geruchswahrnehmung des Menschen liegen. Schwer ist es, diese Art von Informationsübertragung von der visuellen Kommunikation abzugrenzen. Denn ein teil der Verhaltensweisen umfasst beide Sinne.
Die auf den Geruchssinn gestützten Verhaltensweisen betreffen den Anogenitalbereich sowie Kopf und Halsregion. An der Analregion gibt es fünf mögliche Geruchsquellen: Geschlechtsdrüse. Violdrüse, Analdrüsen. Harn- und Kotduft. Männchen die in freundschaftlicher Beziehung zueinander stehen, und Individuen gegensätzlichen Geschlechts beriechen vor der Fortpflanzungsperiode oft Kopf und Halsseiten, indem sie die Nase so tief in den Pelz eintauchen, dass die Haut berührt wird.
Akustische Verständigung JOSLIN (1966) unterschied bei Wölfen vier grundlegende Lautformen: Winseln, Knurren, Bellen und Heulen.
Das Winseln ist am wahrscheinlichsten die Stimme, auf die Freundschaft und Ergebenheit hinweist. Spielende Wölfe geben es unweit des Nestes ab, das Weibchen während der Läufigkeit mit Jungen sowie untergeordnete Individuen angesichts der Drohung dominanter Artgenossen. Das Winseln ist nur auf eine Entfernung von 100 bis 200m hörbar. Deshalb hört man es in der freien Wildbahn nur selten.
Das Knurren ist eine tiefe Rachenstimme, die Aggression demonstriert. Es wird von einem dominanten abgegeben, der einem untergeordneten Artgenossen mit Beißen droht.
Bellstrophen, wie wir sie vom Hund kennen, gibt es beim Wolf nicht. Beim Wolf ist Bellen sehr selten zu hören, in der Wildnis wie auch in der Gefangenschaft. Es ist nur ein kurzer Laut, der mit tiefer, grober Rachenstimme abgegeben wird. JOSLIN beschreibt zwei Arten des Bellens: die erste, sehr kurz, bedeutet Alarm, und die zweite ist eine Herausforderung oder eine gegen Eindringlinge gerichtete Drohung.
Am häufigsten hört man in der Wildbahn das Heulen. Seine Beschreibungen sind so unterschiedlich wie die Einstellung des Menschen zu den Wölfen: von einer düsteren, unheimlichen, begierlichen Mörderstimme bis zum klangvollen, hoffnungsvoll-schönen Lied.
Etwas weniger romantisch kann Heulen als ein langer tiefer und ergreifender Ton 8Frequenz: 150 bis 780 Hz) beschrieben werden. Er kann von etwa einer halben Sekunde bis zu 11 Sekunden dauern.
unmittelbar vor dem Heulen winseln die Wölfe oft und wedeln mit den Schwänzen. Der einzelne Wolf heult im Mittel ungefähr 35 Sekunden, worauf eine Vielzahl sich wiederholender Stimmen einfallen. Bei Gruppenheulen beginnt ein Individuum und nach der ersten oder zweiten Strophe verbinden sich die übrigen mit ihm. Jeder Wolf beginnt anfangs einige Male kurz und tief, aber dann beenden sie nach einer Serie von kurzen und hohen Stimmen gemeinsam, manchmal auch im choralen Gleichklang mit den restlichen Rudelmitgliedern, das Heulen.
Solches Gruppenheulen dauert etwa 1,5 Minuten, und manchmal folgt darauf ein zweites, aber schon bedeutend kürzeres. Ein Rudel heult gewöhnlich nicht vor dem Ablauf von 15 bis 20 Minuten erneut. Ein Rudel kann zu jeder Zeit heulen- in der Nacht und am Tag, sowie in allen Monaten, aber im Mai und Juni nimmt seine Häufigkeit bedeutend ab, wahrscheinlich um den Ort ihrer Höhle mit den Jungen geheimzuhalten.
Eine interessante Beobachtung konnte im Tiergarten Schönbrunn gemacht werde: Pünktlich um zwölf Uhr mittags, wenn die Kirchenglocken zu hören sind, setzen die Wölfe zum H
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