Photosynthese

EINLEITUNG   Photosynthese, Stoffwechselreaktion chlorophyllhaltiger Organismen (grüne Pflanzen und einige Bakterien), bei der organische Verbindungen aus anorganischen Molekülen durch Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie synthetisiert werden. Die Photosynthese ist einer der wichtigsten physiologischen Prozesse überhaupt, da durch sie organische, energiereiche Verbindungen und Sauerstoff erzeugt werden und damit die Existenz von Lebewesen in unserer Biosphäre überhaupt erst möglich wird. Als erste Organismen, die Photosynthese betrieben, gelten Purpurbakterien; dies berichteten US-amerikanische und japanische Forscher 2000 in der Zeitschrift Science. Eine verallgemeinerte, chemische Gleichung für die Photosynthese lautet: 6 CO2 + 12 H2A + Sonnenlicht → C6H12O6 + 12 A+ 6 H2O.Die Formel H2A steht für eine Ausgangssubstanz, die oxidiert wird, d. h.

Elektronen abgeben kann. CO2 ist die chemische Formel für Kohlendioxid und C6H12O6 steht für Glucose (eine Hexose). Bei der überwiegenden Mehrzahl der Photosynthese treibenden Organismen - grüne Pflanzen und Cyanobakterien - handelt es sich bei H2A um Wasser (H2O), aus dessen Spaltung Sauerstoff freigesetzt wird. Bei manchen Photosynthese treibenden Bakterien steht H2A dagegen für Schwefelwasserstoff (H2S) oder andere einfach gebaute, organische Substanzen. Bei dieser so genannten anoxygenen Photosynthese von Bakterien entsteht daher kein Sauerstoff. Im folgenden soll nur die Form der Photosynthese näher erläutert werden, bei der Wasser als Elektronenspender fungiert.

Die Photosynthese verläuft in zwei Schritten: In der Lichtreaktion kommt es zu einer Reihe von lichtabhängigen, jedoch temperaturunabhängigen Reaktionen, deren Geschwindigkeit innerhalb bestimmter Grenzen durch steigende Lichtintensität beschleunigt werden kann. Eine Temperaturerhöhung zeigt dagegen keine Wirkung auf die Reaktionsgeschwindigkeit. Die zweite Reaktionsreihe, die Dunkelreaktion, ist lichtunabhängig, ihre Geschwindigkeit kann jedoch durch Temperaturerhöhung gesteigert werden. LICHTREAKTION Der erste Schritt bei der Photosynthese ist die Absorption von Licht durch spezielle Pigmente (Farbstoffe), die meist an Proteine gebunden sind und charakteristische Absorptionsspektren (bestimmte Wellenlängenbereiche des Lichtes, in denen ein Pigment Lichtenergie aufnehmen kann) aufweisen. Der Hauptfarbstoff der Photosynthese ist Chlorophyll a. Er nimmt Lichtenergie aus den violetten und roten Anteilen des Spektrums auf.

Chlorophyll b und c sowie andere Pigmente wie die Carotinoide und Phycobiline absorbieren leicht abweichende Wellenlängen und können die Lichtenergie an das Chlorophyll a weiterleiten. Diese Pigmente verbreitern damit das Lichtspektrum, das zur Energiegewinnung durch Photosynthese genutzt werden kann. Die Photosynthese findet innerhalb der Zellen in bestimmten Organellen, den Chloroplasten, statt. Die wichtigsten Strukturelemente der Chloroplasten sind Membransysteme, die Thylakoide. In den Thylakoidmembranen sind die Photosynthesepigmente und Enzymsysteme für die verschiedenen Photosynthesereaktionen lokalisiert, wobei jeweils mehrere Pigmente zu Photosystemen zusammengefasst sind. Durch die Absorption eines Lichtquants werden die Elektronen der Pigmentmoleküle auf höhere Energieniveaus angehoben.

Anschließend wird die dadurch gebundene Lichtenergie in Form des angeregten Elektrons über verschiedene Zwischenpigmente bis zum zentralen Molekül des jeweiligen Photosystems, dem Reaktionszentrum, weitergeleitet. Es lassen sich zwei Lichtreaktionssysteme unterscheiden, Photosystem I und II. Durch Absorption von Licht wird zunächst das Photosystem II angeregt und die energiereichen Elektronen über eine Elektronentransportkette dem Photosystem I zugeführt. Durch Weitergabe des Elektrons entstehen Elektronenlücken bei den Chlorophyllmolekülen im Photosystem II. Diese werden durch Elektronen ersetzt, die aus gespaltenen Wassermolekülen stammen, wobei Sauerstoff freigesetzt wird. Die bei der Elektronenübertragung freiwerdende Energie wird zur Bildung von Adenosintriphosphat (ATP) verwendet.

Die vom Photosystem I aufgenommene Lichtenergie wird an das Reaktionszentrum weitergeleitet und für die Anregung der Chlorophyll a-Moleküle verbraucht. Energiereiche Elektronen werden über eine zweite Elektronentransportkette zum Coenzym (siehe Enzyme) Nicotinamid-Adenin-Dinucleotid-Phosphat (NADP) geleitet, das sie zu energiereichem NADPH2 reduzieren. Die Elektronen, die das Photosystem bei dieser Reaktion abgibt, werden durch Elektronen ersetzt, die vom Photosystem II zugeleitet wurden. Dadurch fällt das Chlorophyllmolekül in den neutralen Grundzustand zurück. Die Lichtreaktion resultiert daher in einem Energiegewinn in Form der Moleküle ATP und NADPH2, die im pflanzlichen Stoffwechsel benötigt werden. Berliner Wissenschaftler berichteten 2001 in Nature, Photosystem I bestehe aus elf großen Proteinen, an die 96 Chlorophyllmoleküle sowie 31 kleinere Moleküle gebunden seien.

DUNKELREAKTION Die Dunkelreaktion findet im Stroma des Chloroplasten - der Matrix, welche die Thylakoidmembranen umgibt - statt. Dort wird die als ATP und NADPH2 gespeicherte Energie genutzt, um Kohlendioxid zu organischen Kohlenstoffverbindungen zu reduzieren. Dieser Vorgang vollzieht sich nach dem Mechanismus des Calvin-Zyklus. Bei jeder Runde dieses Zyklus tritt ein Kohlendioxidmolekül in den Kreislauf ein. Das Kohlendioxid wird zunächst an eine Pentose (ein Zuckermolekül mit fünf Kohlenstoffatomen) - RubP (Ribulose 1,5-bisphosphat) - gebunden, die in zwei dreigliedrige Kohlenstoffmoleküle (PGA, 3-Phosphoglycerat) zerfällt. Diese werden zu Glycerinaldehyd-3-Phosphat reduziert.

Drei vollständige Durchläufe des Zyklus liefern eines der dreigliedrigen Kohlenstoffmoleküle (Glycerinaldehyd-3-Phosphat), wobei jeder einzelne Zyklus ein Molekül Kohlendioxid, zwei Moleküle NADPH2 und drei Moleküle ATP verbraucht. Zwei dieser Kohlenstoffmoleküle dienen als Ausgangsstoffe für die Synthese von Hexosen (Zucker mit sechs Kohlenstoffatomen) im Zytoplasma wie der Glucose (Traubenzucker). Daraus werden wiederum die wichtigsten Transport- und Speicherformen für Zucker, Saccharose und Stärke gebildet. Das Bindemolekül für Kohlendioxid RubP wird mit jeder Umdrehung des Kreislaufes wieder regeneriert. Damit liegt das Ergebnis der Photosynthesereaktion in der vorübergehenden Umwandlung von Lichtenergie in die chemischen Verbindungen ATP und NADPH2 durch die Lichtreaktion und der endgültigen Fixierung der Energie in Form von Zuckermolekülen mit Hilfe der Dunkelreaktion. Während des Prozesses wird unter Freisetzung von Sauerstoff Wasser gespalten, um Elektronen für die Elektronentransportketten bereitzustellen.

Kohlendioxid wird bei der Dunkelreaktion reduziert und liefert dadurch die Grundbausteine für das Endprodukt, das Zuckermolekül. KÜNSTLICHE PHOTOSYNTHESE Könnte die Photosynthese künstlich nachvollzogen werden, so würde dies ein enormes Potential zur Sonnenenergiegewinnung im großen Maßstab liefern. Daher wird auf diesem Gebiet intensiv geforscht. Obwohl es bisher noch kein künstliches Molekül als Ersatz für Chlorophyll gibt, sind die Aussichten dennoch viel versprechend.  

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